October 20th, 2021

Череп и выход на сушу (i)

Хордовые животные появились в воде. Весь их организм, и особенно их уникальный двигательный аппарат (миохордальный комплекс), был приспособлен к плаванию в толще жидкости. В этом отношении хордовые резко отличаются от другой, еще более эволюционно успешной группы животных, а именно от членистоногих. Это ясно уже из названий: хордовые — те, у кого есть хорда, а членистоногие — те, у кого есть членистые ноги. У всех членистоногих с самого начала их эволюции были конечности, позволявшие ходить по морскому дну. Но такие конечности можно без особых проблем использовать на любой твердой поверхности, где бы она ни находилась, в том числе и вне воды. Это — одна из причин, почему выход из воды на сушу оказался для членистоногих относительно легким. Членистые ходильные ноги послужили им исключительно удачной преадаптацией.
Кроме того, членистоногие относятся к линяющим животным (экдизозоям). У них есть белково-хитиновая кутикула — плотная внеклеточная наружная оболочка, которая регулярно сбрасывается и которую можно, повысив содержание хитина, сделать твердой. Такая кутикула не только представляет собой готовый экзоскелет, но и отлично предотвращает потерю воды, особенно если добавить к ней эпикутикулу — тонкий водоотталкивающий поверхностный слой липидов. Это еще один фактор, облегчивший членистоногим выход на сушу.
У хордовых таких преадаптаций не было. Примитивные хордовые наподобие ланцетника стремительно плавали в воде, но на суше они были бы беспомощны. Парные конечности образовались у хордовых гораздо позже, чем у членистоногих, и другим путем. Поначалу они совершенно не годились для опоры на грунт, не говоря уж об активной ходьбе. Ранние позвоночные были чисто водными и плавающими существами. Ни о каком освоении суши им пока не приходилось и мечтать (рис. 1).


Начало эволюции членистоногих и начало эволюции позвоночных. Слева — Microdictyon, кембрийское животное, близкое к членистоногим (но не относящееся к ним: это представитель так называемых лобопод). Справа — Sacabambaspis, ордовикское бесчелюстное позвоночное. У микродиктиона прекрасно развиты парные ходильные конечности (они оканчиваются коготками). У сакабамбасписа, который жил гораздо позже, парных конечностей нет вообще, зато он хорошо приспособлен к плаванию. Источники иллюстраций: Bergstrom, Hou, 2001 и Zigaite, Blieck, 2013.

Естественно, членистоногие вышли на сушу первыми. Чтобы оценить этот факт по достоинству, вспомним, что нужная нам эпоха — ранний палеозой — состоит из трех периодов: кембрий, ордовик и силур. Кембрий — это период, когда и членистоногие, и позвоночные только появились. Самые ранние наземные следовые дорожки членистоногих, найденные палеонтологами, датируются рубежом кембрия и ордовика. В этот момент уже существовали какие-то членистоногие, регулярно выходившие из моря на берег. Полноценное освоение суши в ордовике маловероятно, но "вылазки" туда членистоногие уже совершали регулярно (есть и другие находки подобного рода). В силуре появляются многоножки и скорпионы. Последние, скорее всего, были тогда еще амфибиотическими, но тенденция к наземности у них уже проявлялась. Более того, в конце силура найдены первые хищные губоногие многоножки — наземные членистоногие, поедающие других наземных членистоногих. Это означает, что сообщество наземных членистоногих стало достаточно сложным и многочисленным, чтобы приобрести два трофическх этажа: "травоядных" (в самом широком смысле, включая поедателей мертвой органики) и хищников. Ну, а в начале девона появились наземные потомки ракообразных — насекомые, бурную эволюцию которых с тех пор было уже не остановить.
Все это время позвоночные продолжали жить в воде. Процесс их выхода на сушу начался только в девоне, длился долго и привел к успеху не с первой попытки: некоторые эволюционные ветви рыб, начавшие было приобретать "наземный" облик, оказались тупиковыми и вымерли либо прямо в девоне, либо в следующем периоде (карбоне). Полноценное освоение суши, предполагающее создание специфически наземных экологических ниш, оказалось для позвоночных очень трудным делом. Единственная группа, которой это в конце концов удалось, называется тетраподами.